A La Réunion la présence de domaties s’observe chez :
Molinaea alternifolia Tan Georges SAPINDACEAE Sapindales
Antidesma madagascariense Bois de cabri PHYLLANTHACEAE Malpighiales
Ocotea obtusata Bois de cannelle marron OLEACEAE Lamiales
Gaertnera vaginata Osto café RUBIACEAE Gentianales
Antirhea borbonica Bois d’osto RUBIACEAE Gentianales
Pyrostria commersonii Bois Mussard RUBIACEAE Gentianales
Pouzolzia laevigata Bois de fièvre URTICACEAE Rosales
Coffea mauritiana, C. robusta, C.arabica, C. liberica RUBIACEAE Gentianales
Cinnamomum camphora Camphrier LAURACEAE Laurales
Anacardium occidentale ANACARDIACEAE Sapindales
C’est un critère utilisé pour la détermination des espèces.
La domatie (du latin domus, maison) est une structure spécialement adaptée (tiges enflées, stipules, pseudobulbes, poches foliaires, tubercules, etc) qui se développe sur un organe végétal et qui, le plus souvent en échange de bénéfices réciproques (phénomène de symbiose), attire des arthropodes (fourmis, acariens), des cyanobactéries du genre Nostoc. Cette structure, présente dans 300 familles de plantes et 2000 espèces, diffère de la galle qui est une excroissance tumorale induite par la piqûre d'animaux parasites.
Les domaties à acariens ou acarodomaties
C'est essentiellement dans le cadre des théories symbiotiques nées à une époque où l'on attachait une importance fondamentale à la notion de symbiose qu'ont été conçues la plupart des hypothèses cherchant à interpréter les « acarodomaties ». Depuis LUNDSTROEM (1886), bien des auteurs ont cherché à expliquer l'utilité que pouvait avoir pour la plante la présence d’ acariens « symbiotes », vivant dans ces formations, les domaties foliaires, dépressions à l'aisselle des nervures de feuilles, souvent pileuses, de nombreux arbres. On leur attribue le rôle, soit d'éliminer des spores, des algues, des filaments mycéliens, qui auraient été nuisibles à la plante, soit même de lutter contre de petits animaux nuisibles, tels que des acariens cécidogènes. En retour, l'arbre leur sert de gîte et de protection. Des expériences faites sur le cotonnier (qui naturellement n'a pas de domatie) ont consisté à introduire des touffes de poils de coton à l'aisselle des feuilles du cotonnier. La colonisation d'acariens dans ces domaties artificielles donne 15 % de plus de capsules, les acariens ayant débarrassé la plante de certains de ses parasites l'affaiblissant. Des expériences similaires sur le caféier ont montré une augmentation de productivité de 30 %. Une même plante peut avoir des domaties foliaires de morphologies variées selon ses différents habitants (93 variations chez le Camphrier Cinnamomum camphora).
D'autres auteurs avaient au contraire imaginé l'utilité de ces formations dans une fonction physiologique (telle que des échanges hydriques) dont elles auraient été le siège.
Structure anatomique et ontogénèse des acarodomaties
Si certains botanistes avaient envisagé, pour ces acarodomaties, une origine induite (en totalité ou du moins en partie) par une action morphogène des acariens, d'autres, comme CHEVALIER et CHESNAIS, les considéraient au contraire comme des structures naturelles de la plante. L'absence de morphoses de type cécidien, souligné par SCHNELL puis par VROUMSIA, est un argument en faveur d'une telle interprétation. Encore importait-t-il de pouvoir, sur la base de faits précis, tenter une interprétation morphologique qui, dans le cadre de l'ontogénie et de la phylogénie de la feuille, pourrait expliquer l'existence de ces structures extrêmement répandues, avec une morphologie très constante, dans des familles végétales très diverses et sans parenté taxinomique, répartition très vaste qui plaide pour une signification des acarodomaties soit sur
le plan biologique, soit sur le plan de l'architecture de la feuille.
Si l'aspect biologique des acarodomaties - essentiellement dans le cadre d'une symbiose hypothétique avec des acariens - a été surtout développé par les auteurs anciens, l'étude anatomique précise, et surtout l'ontogénie de ces formations ont été presque totalement négligées, à part de rares travaux anatomiques (comme ceux de CHEVALIER et CHESNAIS) et une brève étude ontogénique des domaties de Coprosma par Miss GREENSILL. Comme l'a souligné SCHNELL (1964), il importait de reprendre le problème des domaties sur une base nouvelle, avec les méthodes et les points de vue de la morphologie, et dans le cadre des interprétations de la feuille.
C'est le but que nous nous sommes proposé pour les domaties axillaires de nervures d'un certain nombre de plantes tropicales et tempérées, laissant de côté les domaties en ourlet, moins fréquentes et de significations morphologiques apparemment très différentes (la structure, en général, ne s'y différencie pas de celle du reste du limbe).
Les feuilles très jeunes des diverses espèces de Coffea (C. arabica L.. C. Dewevrei De VVild. et Dur., C. excelsa A. Chev., C. liberica Hiern, C. myrlifolia R0xb., C. robusta Linden, C. slenophylla G. Don) ne présentent encore aucune différenciation particulière à l'emplacement des futures domaties. Lorsque la feuille atteint 5 à 8 mm de longueur, les domaties commencent à être reconnaissables, sous la forme de petites dépressions à l'aisselle des nervures.
Dans les stades ultérieurs, on voit se maintenir, au niveau de la domatie, un massif de cellules plus petites que celles du reste du mésophylle, plus ou moins allongées et étroites, et pourvues d'un noyau relativement gros, très colorable par la safranine. Ces cellules ont manifestement conservé des caractères juvéniles, témoignant d'un retard de développement par rapport au reste des tissus du limbe.
Ces faits s'accordent avec l'idée d'une individualisation des domaties en cryptes ou en fossettes par l'effet d'une simple différence de croissance des tissus, à leur niveau et dans le reste du mésophylle.
En ce qui concerne les domaties en touffes, également axillaires de nervures, les faits se présentent de façon tout à fait homologue. Déjà la figure publiée par LUNDSTROEM avait fait ressortir, chez Tilia, l'étroitesse des cellules épidermiques au niveau de la domatie, et la petitesse des cellules sous-jacentes. Chez Gardenia lhurzbergia Hiern, nous avons également pu mettre en évidence, dans le limbe adulte, la persistance de cellules plus étroites que celles des tissus voisins.
La densité de la pilosité qui caractérise ce dernier type de domaties, et peut coexister, chez d'autres, avec l'existence d'une dépression ou d'une cavité, paraîtrait, elle aussi, pouvoir s'interpréter par un retard de croissance à leur niveau. Comme l'avait déjà souligné A. P. DE CANDOLLE (1827), des limbes initialement couverts d'un indumentum dense n'ont plus, à l'état adulte, que des poils épars, en raison de la croissance en surface du limbe. On peut ainsi penser que la densité des poils au niveau de certaines domaties pourrait être le résultat de la moindre croissance en surface à leur niveau.
Par leur localisation à l'aisselle des nervures secondaires et parfois aussi aux bifurcations de celles-ci les « acarodomaties » se rapprochent de certaines glandes. La persistance à leur niveau d'un massif de cellules à caractères jeunes vient apporter un élément de plus en faveur de cette comparaison. Enfin on pourrait rappeler que, comme l'avait déjà souligné A. P. DE CANDOLLE (1827), bon nombre de glandes ont une surface déprimée, fait que l'on peut rapprocher de la structure plus ou moins nettement en creux de la plupart des domaties.
Divers travaux, et notamment ceux de F. BERNHARD (1964), et de G. CUSSET (1964), ont souligné, chez un certain nombre de glandes foliaires, la présence, sous l'épiderme sécréteur, d'un tissu à petites cellules à caractères également juveniles.
Il ne saurait évidemment être question, malgré ces analogies, d'homologuer les acarodomaties à des glandes malgré les cas apparemment transitionnels que paraîtraient constituer les domaties d'Anacardium occidentale et celles de certaines Diptérocarpacées (GUERIN, 1906), dans lesquelles ont été mentionnés des poils à aspect glanduleux, structure qui mériterait d'être revue et précisée. Il y a en effet, par ailleurs, des différences fondamentales entre les domaties et les glandes, à commencer par l'existence d'un épiderme sécréteur, généralement plus ou moins palissadique, dans ces dernières. Mais les analogies soulignées ouvrent la porte à l'hypothèse suivant laquelle acarodomaties et glandes foliaires pourraient avoir une origine phylogénique (plus ou moins lointaine) comparable.
Par leur localisation aux bifurcations des nervures, les acarodomaties peuvent être rapprochées également des méristèmes des bourgeons épiphylles (Fougères, Cardamine...). Mais ici les îlots de cellules jeunes sont susceptibles de proliférer pour donner une jeune plante, alors que chez les domaties ils restent inactifs.
Toujours est-il que, tant par leur localisation aux angles des nervures que par leurs massifs de cellules jeunes se maintenant assez tardivement ces diverses formations paraissent exiger, pour être pleinement interprétées, un recours aux théories morphologiques de la feuille et sembleraient en accord avec les hypothèses qui voient en celle-ci le résultat de la coalescence d'un système d'axes. La constance très remarquable de cette localisation des acarodomaties à l'aisselle des nervures, dans des familles très diverses, sans parenté taxinomique, plaide évidemment en faveur d'une signification morphologique des domaties dans l'architecture de la feuille et de leur origine à partir de structures anciennes.
Ainsi repris sur des bases nouvelles, le problème des acarodomaties se trouve fort loin de certaines hypothèses anciennes qui voyaient dans ces formations le résultat d'une action morphogène d'acariens symbiotes, ou des structures utiles à la plante en raison d'une hypothétique symbiose avec ces petits animaux.
A l’aide du microscope de poche Nature et découvertes réf. 40125000 des acariens ont été observés dans les domaties du cœur bleu sur le sentier de la Roche Verre Bouteille et du bois d’osto sur le sentier du Trou de Fer.
Nicole CRESTEY
le 25 mai 2015
d’après internet